< Previous 273 sublethal, yakni sekitar 300 mOsm/kg·H2O. Nampaknya preacclimatisasi dalam 25% SW selama 7 hari tidak terlalu berpengaruh terhadap selang kemampuan survivalnya. Meskipun kelangsungan hidup dan osmolalitas darahnya sedikit meningkat dengan cara preacclimatisasi dalam 25% SW, osmolalitas darahnya mengalami penurunan setelah dipindahkan ke dalam media bersalinitas kurang dari 10% SW. Penemuan ini mengindikasikan bahwa fugu dapat beradaptasi pada lingkungan hypoosmotik karena adanya kemampuan hyperosmoregulatori, namun sel-sel klorid yang dimilikinya berkurang dalam mengabsorb ion-ion pada lingkungan hipoosmotik. Perbedaan Osmoregulasi Pada Ikan Tawar dan ikan Laut dalam diuraikan sebagai berikut : 1) Osmoregulasi pada ikan air tawar Gambar 45. Osmoregulasi pada ikan air tawar Ikan air tawar cenderung untuk menyerap air dari lingkungannya dengan cara osmosis. Insang ikan air tawar secara aktif memasukkan garam dari lingkungan ke dalam tubuh. Ginjal akan memompa keluar kelebihan air sebagai air seni. Ginjal mempunyai glomeruli dalam jumlah banyak dengan diameter besar. Ini 274 dimaksudkan untuk lebih dapatmenahan garam-garam tubuh agar tidak keluar dan sekaligus memompa air senisebanyak-banyaknya. Ketika cairan dari badan malpighi memasuki tubuli ginjal, glukosaakan diserap kembali pada tubuli proximallis dan garam-garam diserap kembali padatubuli distal. Dinding tubuli ginjal bersifat impermiable (kedap air, tidak dapat ditembus)terhadap air. Ikan mempertahankan keseimbangannya dengan tidak banyak minum air, kulitnya diliputi mucus, melakukan osmosis lewat insang, produksi urinnya encer, dan memompa garam melalui sel-sel khusus pada insang. Secara umum kulit ikan merupakan lapisan kedap, sehingga garam di dalam tubuhnya tidak mudah bocor kedalam air. Satu-satunya bagian ikan yang berinteraksi dengan air adalah insang. 2) Osmoregulasi pada ikan air Laut Gambar 46. Osmoregulasi pada ikan air Laut 275 Urine yang dihasilkan mengandung konsentrasi air yang tinggi. Ikan air laut memiliki konsentrasi garam yang tinggi di dalam darahnya. Ikan air laut cenderung untuk kehilangan air di dalam sel-sel tubuhnya karena proses osmosis melalui kulit. Untuk itu, insang ikan air laut aktif mengeluarkan garam dari tubuhnya. Untuk mengatasi kehilangan air, ikan ‘minum’air laut sebanyak-banyaknya. Dengan demikian berarti pula kandungan garam akan meningkat dalam cairan tubuh. Organ dalam tubuh ikan menyerap ion-ion garam seperti Na+, K+ dan Cl-, serta air masuk ke dalam darah dan selanjutnya disirkulasi. Kemudian insang ikan akan mengeluarkan kembali ion-ion tersebut dari darah ke lingkungan luar. Karena ikan laut dipaksa oleh kondisi osmotik untuk mempertahankan air, volume air seni lebih sedikit dibandingkan dengan ikan air tawar. Tubuli ginjal mampu berfungsi sebagai penahan air. Jumlah glomeruli ikan laut cenderung lebih sedikit dan bentuknya lebih kecil daripada ikan air tawar. Tabel 9. Perbedaan sistem osmoregulasi ikan air tawar dan ikan laut Ikan Air Tawar Ikan air Laut sedikit minum air banyak minum air pengeluaran urine banyak, encer pengeluaran urine sedikit, pekat mempertahankan garam dalam tubuh aktif mengeluarkan garam dari tubuh 276 c. Organ Osmoregulasi Pada organisme akuatik seperti ikan yang berperan dalam proses osmoregulasi agar proses fisiologis berjalan dengan normal. 1) Ginjal Ginjal merupakan organ ekskresi yang mempunyai peranan didalam proses penyaringan (filtrasi). Ikan mempunyai 2 tife anatomi ginjal, yaitu pronephoros dan mesonephoros. Prenophoros terletak di depan mesonephoros. Pada sebagian besar ikan, pronephoros hanya berfungsi pada stadia awal, yaitu pada stadian embrio/larva, yang kemudian fungsinya digantikan oleh mesonephoros ketika ikan menjadi dewasa. Mesonephoros mempunyai unit-unit yang disebut nephron. Dimana nephron terdiri dari badan marpigi dan tubuli ginjal. Badan malpigi terdiri dari glimerulus dan kapsul bowman (semacam mangkuk yang terdiri dari dua dinding, tempat glomerulus). Glomerulus dan kapsul bowman berfungsi untuk menyaring hasil buangan metabolic yang terdapat dalam darah. Darah tidak akan tersaring dan akan masuk ke vena renalis. Protein akan tetap bertahan dalam darah, cairan ekskretori ini akan masuk ke tubuli ginjal. Beberapa mineral, glukosa dan cairan lainnya diserap kembali dan masuk ke dalam darah. Hasil buangan metabolic yang tidak tersaring dan tidak terserap kembali akan masuk ke saluran pengumpul kemudian masuk ke kantung air seni dan kemudian di keluarkan lewat lubang pelepasan. Jumlah glomerulus ginjal ikan bertulang sejati (teleostei) air tawar lebih banyak dan diameternya juga lebih besar apabila di bandingkan dengan ikan bertulang sejati (teleostei) air laut. Kondisi ini dikaitkan dengan fungsinya untuk lebih dapat menahan garam-garam tubuh tidak keluar dan mengelurkn atau memompa air keluar cdengan mengeluarkan air seni sebanyak-banyaknya. Air seni yang dikeluarkan sangat encer. 277 Ikan bertulang sejati (teleostei) air laut hidup pada media atau lingkungan yang dihipertonok, dimana cairan tubuhnya bersifat hipoosmotik terhadap media atau lingkungan hidupnya. Oleh karena itu jumlah glomerulus pada ikan bertulang sejati (teleostei) air laut lebih sedikit dan diameternya juga lebih kecil bila dibandingkan dengan ikan bertulang sejati (teleotei) air tawar. Menurut Lagler et al., (1997), diameter glomerulus pada ginjal ikan bertulang sejati (teleostei) air tawar berkisar antara 48-104 mikron dengan rata-rata 71 mikron, sedangkan pada ikan bertulang sejati (teleostei) air laut berkisar antara 27-94 mikron dengan rata-rata 48 mikron. Pada teleostei air tawar, ginjal terutama berfungsi sebagai penyimpan elektrolit yang tersaring. Urin diencerkan, seringkali bebas sodium dan khlorida, dan volumenya diseimbangkan dengan jumlah air yang memasuki tubuh dari lingkungan yang melingkupinya. Pada ikan teleostei laut, ginjal memiliki fungsi yang khusus. Strutur nephron yang relative sederhana, tidak ada segmen distal seperti yang mencirikan banyak ikan-ikan curihaliln dan hamper sebagian besar ikan air tawar, dan sering tidak memiliki glomeruli atau dengan glomeruli yang terdegeneratif. Pada ikan elasmobranchi, secara perkiraan, ginjal dapat mengatur setiap jenis ion secara bebas; sodium,klorida,potassium, dan kalsium diserap kembali dari saringan. Sodium dan klorida biasa diserap kembali hamper pada laju yang ekuivalen dengan rasio urin atau plasma. Fungsi ginjal pada elasmobranchi air tawar secara keseluruhan, kecuali dengan adanya urea pada plasma dan urin, tidak jauh berbeda dari teleostei air tawar. Mengenai kemiripan yang mendasar dari fungsi ginjal elasmobranchi air tawar dan laut, keduanya hyperosmotik terhadap lingkunganya. Dikedua habitat, laju filtrasi glomerulus cukup tinggi, dan urea secara besar diserapkembali dari urin. Keduanya juga 278 menyerap kembali Na+ dan Cl- terhadap gradient konsentrasi,membentuk urine hipoosmotik darah. 2) Insang Insang mempunyai peranan yang sangat penting sebagai organ yang mampu dilewati air maupun mineral, serta tempat dibuangnya/diekskresikannya sisa metabolisme. Pada insang terdapat sel khlorida yang melakukan transfort aktif kelebihan anion monovalen Na+ dan Cl- melawan gradient konsentrasi kembali ke media/lingkungan. Sumber utama energi untuk transfor aktif itu disediakan oleh mitokondria, yang berhubungan dengan Na+ - K+ - ATP yang terletak didaerah sepanjang basolaterial dan pada system mikrotubular sel khlorida yang secara ekstensif dan aktif melakukan transfor Na+ keluar sel untuk bertukar dengan K ke dalam sel. Permeabilitas insang yang sangat tinggi terhadap ion-ion monovalen Na+ dan Cl-, sehingga secara pasif bergerak dari media/lingkungan air laut kedalam plasma. Insang juga ikut berperan dalam pengeliminiran bahan tertentu melalui transport aktif NH3 (ammonia), sebagai sisa metabolisme dibuang melalui insang. Insang pada kelompok Myxainoid (Agnatha) tidak memiliki sel yang kaya dengan mitochondria pada epitel insangnya, sedangkan pada kelompok Petromyzonid terdapat enam tipe epitel yang berbeda secara sitologis; diklasifikasikan sebagai sel platelet, sel ekskresi chloride, sel basal, sel mucus, sel pengambil chloride, dan sel granural. Jumlah sel-sel ekskresi chlorida berkolerasi dengan konsentrasinya dan nilai osmotic plasma. Jumlah sel ekskresi khlorida tampak bertambah dengan meningkatnya salinitas. Pada kelompok elasmobranchi, epithelilum insang memiliki sel-sel yang kaya mitochondria. Insang berpartisipasi, ephitelium insang memiliki sel-sel yang kaya mitokondria insang berpartisipasi didalam penurunan Na+ dari ikan, tetapi kurang penting dibanding kontribusi oleh kelenjar 279 rectal dan ginjal. Pada kelompok teleostei, konstribusi insang dalam ekskresi garam dicirikan dengan adanya epitel ekskresi garam. Struktur garam, air dan bagian tengah filamen insang yang disusun oleh dua sampai delapan lapis sel. Ada empat tipe sel utama yang telah ditentukan, yaitu sel epitel permukaan tipe squamous, sel yang tidak terdeferensi, sel globlet mucus, dan sel-sel yang kaya mitokondria. 3) Kulit Pada ikan teleostei air tawar yang bersifat hiperosmotik terhadap media/lingkungan hidupnya, masalah utama yang muncul adalah bagaimana memasukan air secara osmose. Peranan kulit dalam penerapan secara aktif pada ikan bertulang sejati (teleostei) air tawar menjadi kurang berarti bila dibandingkan dengan peranan insang. Hal ini dikarenakan insang mempunyai permukaan yang lebih besar/luas dan didukung dengan pemeabilitasnya yang tinggi, sedangkan kulit umumnya memiliki ketebalan yang lebih besar sehingga bersifat impermeable. Umumnya kulit berperan dalam proses osmoregulasi pada jenis ikan-ikan tertentu, terutama pada stadia awal/larva, dimana epidermiskulit masih sangat tipis. Pada kelompok Agnatha, kulit memberikan peranan terhadap ekskresi garam-garam dengan keberadaan kelenjar lender (slime gland). Kelenjar lender memiliki kapasitas yang cukup tinggi dalam memproduksi lendir. Lapisan tipis dari lender yang diproduksi kulit secara berkelanjutan dapat membantu sebagai suatu lintasan untuk eliminasi kation-kation Mg2+, Ca2+, dan K+. Hal ini ditunjukkan dengan tingginya konsentrasi kation-kation tersebut pada lendir. Kelenjar lender mewakili suatu mekanisme ekskresi garam yang sangat primitive. Disebutkan pula bahwa kelompok Agnatha memiliki konsentrasi sodium dan khlorida pada serum darah dan urinenya tidak berbeda dengan lingkungannya, diketahui bahwa air tidak diserap kembali dari saringan 280 glomerular. Hal ini mendukung konsep bahwa tidak ada mekanisme yang jelas dalam sel-sel saluran mesonephric yang dapat secara aktif menyerap kembali sodium, suatu kekurangan yang unik diantara hewa-hewan vertebrata. Kelompok Petromyzonid, permeabilitas kulit dari ikan L. fluviatillis, terhadap air dan elektrolit pada larutan hipoosmotik, kulit memiliki permeabel yang tinggi dibanding ikan-ikan teleostei. Diperkirakan bahwa waktu untuk melewatkan 1 ml air kedalam 1 cm2 kulit, pada perbedaan tekanan 1 atm, 91 hari pada Lampre dan 5 tahun pada Anguilla. 4) Saluran Pencernaan Saluran pencernaan yang berperan dalam osmoregulasi adalah bagian exopaghus dan usus. Pada ikan bertulang sejati (teleostei) air laut, karena media/lingkungannya bersifat hipertonik, maka tubuh ikan akan kekurangan air. Oleh karena itu ikan bertulang sejati air laut akan meminum air laut. Pada waktu meminum air laut ini ion-ion Na+ dan Cl- akan diserap darah. Air yang diminum/ditelan akan masuk kedalam usus telah mengalami penawaran, sehingga mudah diserap oleh usus. Pada ikan yang diadaptasikan pada air laut terdapat peranan aktivitas Na-K-ATP untuk transfor natrium ke dalam melalui lumen usus lebih besar dari pada ikan yang diadaptasikan ke air tawar. Dinding saluran pencernaan memberikan sedikit resisten terhadap difusi garam-garam dan air kedalam kamar-kamar cairan ekstraseluller pada kelompok ikan peromyzonid. Ikan minum air laut untuk mengganti kehilangan air hasil dari gradient difusi medium eksternal. Mukosa saluran pencernaan mengalami degenerasi dan hal ini kemungkinan memberikan konstribusi terhadap ketidak mampuan hewan-hewan yang matang untuk mempertahankan hypoosmoregulasinya ketika memasuki perairan tawar. 281 Kelompok ikan Chondrihthyes, kelenjar rektalnya sangat mirip dengan organ-organ ekskresi garam dari burung dan reptile. Kelenjar rectal ini merupakan suatu kelenjar tubular gabungan dengan suatu saluran pusat sebagai lanjutan saluran yang muncul dari bagian ventral posterior glandural, yang mana lapisan glandural tengah menyusun suatu zona tubulus ekskresi. Gambar 47. Osmoregulasi ikan d. Mekanisme Osmoregulasi Ikan bertulang sejati (teleostei), ikan air tawar maupun ikan air laut pada dasarnya mempunyai kemampuan untuk mempertahankan komposisi ion-ion dan osmolaritas cairan tubuhnya pada tingkat yang secara signifikan berbeda dari lingkungan eksternalnya. Proses ini merupakan suatu mekanisme dasar osmoregulasi. Semua organisme pada umumnya mempunyai permasalahan yang sama dalam mempertahankan konsentrasi osmotic cairan yang tepat dengan gradient konsentrasi yang tidak berbeda jauh dengan konsentrasi osmotic media/lingkungan hidupnya. Namun kenyataannya setiap organisme mempunyai kemampuan yang berbeda-beda untuk menghadapi masalah 282 osmoregulasi sebagai respon/tanggapan terhadap perubahan osmotik lingkungan eksternalnya. Perubahan konsentrasi ini cenderung mengganggu kondisi internalnya yang mantap. Untuk menghadapi masalah ini hewan melakukan pengaturan tekanan osmotiknya dengan cara : 1) Mengurangi gradient osmotic antara cairan tubuh dengan lingkungannya. 2) Mengurangi permeabilitas air dan garam. 3) Melakukan pengambilan garam secara selektif. Ikan bertulang sejati air laut, meskipun memiliki tekanan osmotik yang mendekati media/lingkungan air laut (isoosmetik) tetap masih memerlukan energi untuk pengaturan tekanan osmotik. Hal ini dikarenakan akan berbeda tekanan osmotic ion-ion lingkungan internal dan eksternal. Untuk mempertahankan suatu komponen ion-ion agar tetap optimal maka diperlukan transport aktif yang memerlukan pembelanjaan energi. 1) Peranan Membran Membran sel adalah permeabel untuk banyak substansi dalam salah satu arah. Untuk itu membrane memiliki struktur, komposisi kimia yang layak untuk transfor substansi yang terpilih. Perbedaan komposisi ionic diantara lingkungan eksternal dan internal dari sel selalu dipertahankan, meskipun sel direndam pada suatu medium yang memilih konsentrasi osmotic sama dengan air laut. Didalam sel ada semacam keseimbangan pada jumlah air,garam-garam, dan substansi anorganik. Masuknya substansi kedalam sitoplasma dan pendorong ke dalam medium eksternal diatur secara cermat. Untuk mudahnya, mekanisme yang terlibat didalam transfor substansi melintasi membrane dapat ditelusuri kedalam delapan tipe. Empat tipe merupakan mekanisme fisik, sering disebut sebagai transfor pasif dan tidak melibatkan mekanisme kimia, merupakan tenaga yang mengarahkan substansi melintasi membrane yang dipasok dari lingkungan sel. Empat mekanisme fisik itu adalah diffusi, osmosis, Next >