< Previous 283 kejadian yang menuju pada distribusi donnan dan pelarutan. Empat mekanisme lainnya melibatkan reaksi enzimatik yang rumit, meliputi proses-proses seperti pinocytosis atau pagocytosis, diffuse dipermudah transfor aktif, dan ekskresi selular. Proses osmoregulasi tidak dapat dipisahkan dari peranan hormon, dalam hal ini hormone mengatur fungsi osmoregulasi hewan. mengklasifikasikan hormone yang berpengaruh terhadap osmoregulasi, terutama dari ikan-ikan teleostei, atas dua kategori; hormone yang memiliki aksi yang cepat dan aksi yang lambat. Kelompok hormone yang memiliki aksi cepat meliputi neurohipofisial, epinefrin,angiotensin, urotensin, dan atrial natrium peptida (ANP). Hormon-hormon tersebut berperan terhadap pompa ion maupun terhadap permeabilitas lingkungan dalam waktu singkat, dan terlibat dalam penyesuaian diri terhadap perubahan lingkungan yang cepat. Kelompok kedua adalah prolaktin, kortisol, dan hormon lain yang berpengaruh terhadap pengerakan ion dan air melalui epitel dan berhubungan dengan proses diferensiasi dan proliferasi sel. Hormone prolaktin (PRL) berperan didalam pengendalikan keseimbangan hidromineral pada ikan-ikan teleostei air tawar; menurunkan permeabilitas membrane dan memiliki suatu aksi mempertahankan sodium pada osmoregulasi permukaan (hirano dalam Avella et al,.,1990). Hormone kortisol diketahui dapat merangsang peningkatan kepadatan sel chloride dan berhubungan erat dengan perubahan mekanisme adaptasi seperti meningkatkan rekresi Na+ dan aktivitas Na+-K+-ATP insang. Meningkatkan pengambilan ion-ion dari dalam usus, meningkatkan aktivitas enzim Na+-K+-ATP insang. Hormone kortisol ini diketahui penting untuk mempertahankan homeostasi di air laut, terutama pada ikan anadromous seperti ikan salmon. 284 2) Konsep dasar tentang Osmoregulasi Daya tahan hidup organisme dipengaruhi oleh keseimbangan osmotik antara cairan tubuh dengan air (media) lingkungan hidupnya. Pengaturan osmotic itu dilakukan melalui mekanisme osmoregulasi. Mekanisme ini dinyatakan sebagai pengaturan keseimbangan total konsentrasi elektrolityang terlarut dalam air media hidup organisme (Ferraris, 1987). Organisme air dapat dibagi menjadi dua kategori sehubungan dengan mekanisme fisiologisnya dalam menghadapi tekanan osmotic air media, yaitu : a) Osmokonformer; adalah organisme air yang secara osmotic labil dan mengubah-ubah tekanan osmotic cairan tubuhnya untuk menyesuaikan dengan tekanan osmotic air media hidupnya. b) Osmoregulator; adalah organisme air yang secara osmotic stabil (mantab), selalu berusaha mempertahankan cairan tubuhnya pada tekanan osmotic yang relative konstan, tidak perlu harus sama dengan tekanan osmotic air media hidupnya. Organisme yang dipelihara di media buatan mempunyai masalah, karena tekanan osmotiknya air media hidupnya belum tentu seimbang dengan tekanan cairan osmotic dalam tubuhnya. Organisme dituntut untuk menjaga keseimbangan osmotic, dengan cara mempertahankan pengaturan tekanan osmotik cairan tubuhnya melalui mekanisme regulasi osmotic. Regulasi adalah suatu homeostatisdari organisme untuk mengatur keseimbangan milieu interiurnya yaitu antara volume air dan konsentrasi elektrolit yang terlarut dalam air media hidupnya. Sehubungan dengan mekanisme regulasi, panikkar (1951) membedakan tiga pola regulasi yaitu: 285 a) Regulasi hipertonik atau hiperosmotik, yaitu pengaturan secara secara aktif konsentrasi tubuh hewan yang lebih tinggi dibandingkan konsentrasimedia. b) Regulasi hipotonik atau hipoosmotik, yaitu pengaturan secara aktif konsentrasi cairan tubuh hewan yang lebih tinggi dibandingkan konsentrasi media. c) Regulasi isotonic atau isoosmotik, yaitu bila kerja osmotic dilakukan pada keadaan konsentrasi cairan tubuh sama dengan konsentrasi air media. Pada kondisi lingkungan hipertonik, cairan tubuh organisme bersifat hipoosmotik terhadap air media hidupnya. Konsentrasi elektrolit dan tekanan osmotic air media lebih besar daripada konsentrasi elektrolit dan tekanan osmotic cairan tubuh organisme. Karena itu, air dari cairan tubuh cendreung untuk bergerak keluar secara osmosis melalui insang dan kulit. Dalam kondisi yang demikian, organisme akan berusaha mempertahankan tekanan osmotik cairan tubuh agar tidak keluar dari selnya dan mencegah agar cairan urine tidak lebih pekat dari pada hemolimphnya. Untuk keperluan ituorganisme mengestrak air tawar dari air medianya, dengan cara minum air atau memasukan air lewat kulit saat moulting. Dalam system gastro inteslial air dan elekrolit itu diabsorpsi. Kelebihan elektrolit, terutama Na dan Cl yang diambil oleh darahakan dikeluarkan oleh insang melalui sel saltsecreting epithelium atau chloride secreting cell, sehingga diperoleh air bebas elektroit untuk pembentukan urine dan keseimbangan osmotic. Pengaturan imbangan elektroit tersebutdilakukan dengan mekanisme transport aktif melalui epitel insang. Sebaliknya pada kondisi lingkungan yang hipotonik cairan tubuh organisme bersifat hiperosmotik terhadap air media. Konsentarasi elektroit dan tekanan osmotik media lebih rendah dari pada konsentrasi 286 elektrolit dan teekanan osmotic cairan tubuh. Dalam kondisi yang demikian, air dari media eksternal cenderung untuk menembus masuk kedalam bagian-bagia tubuh yang berlapis tipis, seperti insang dan kulit. Elektrolit cenderung untuk berdifusi keluar tubuh dan cairan internal akan terancam kekurangan elektrolit melalui ekskres. Untuk mengatasi hal tersebut, yaitu dengan cara: meningkatkan absorpsi garam (elektrolit) dari air media melalui insang (chloride cell); dan menghasilkan urine yang hipoosmotik melalui organ ekskresi (kompleks kelenjar sinus). Dalam hal ini alat ekskresi berfungsi sebagai pompa air, sehingga kelebihan air dapat dikeluarkan lewat urine yang hipoosmotik. Pada mekanisme regulasi hipoosmotik melalui maupun regulaasi hiperosmotik, pertukaran elektrolit dilakukan dengan cara transport aktif melalui insang. Keseluruhan proses regulasi osmotic tersebut diduga kuat terkendali oleh system endokrin. Meskipun tidak seluruh mekanisme regulasi osmotic tersebut dikontrol oleh hormone secara langsung, secara umum diketahui bahwa system melaksanakan suatu peranan penting dalam mengontrol mekanisme osmotic cairan tubuh, terutama dalam menanggapi pengaruh osmotic lingkungan. Kendali hormoral ini dilakukan oleh organ X di dalam kompleks kelenjar sinus. Khusus pada stadia telur dan larva awal, dimana organ skretorinya belum berkembang atau belum berfungsi, peran endokrin tersebut digantikan oleh oleh ektodern dan seperangkat enzim (baik oleh enzim yang terikat pada membran atau organel maupun enzim yang terdapat di dalam sitoplasma). Pada ikan air tawar di lingkungan yang berkadar garam kelangsungan hidupnya tergantung pada luas permukaan insang, tingkat konsumsi oksigen, toleransi dari jaringan dan kemampuan untuk mengatur konsentrasi ion dan tekanan osmotiknya. Ikan air tawar mempunyai 287 batas toleransi terhadap tekanan osmotiknya lingkungan hidupnya sebesar kurang lebih 6 atm atau setara dengan 5 ppt NaCl. Ikan air tawar mempunyai daya adaptasi terhadap kisaran salinitas tertentu, tetapi pada laju pertumbuhan menurun dan pada salinitas 15 per miil akan mati . a) Osmoregulasi ikan teleostei sejati air tawar dan laut Ikan air tawar berada pada kondisi yang hipoosmetik, dimana cairan tubuhnya kira-kira 300 mOsm per liter (Bond, 1979). Pada kondisi seperti ini, ion-ion cenderung keluar tubuh secara difusi dan cairan internal akan kekurangan ion karena ekskresi, dan air dari media/lingkungan hidup akan mempunyai kecenderungan untuk menembus masuk kedalam bagian tubuh ikan yang mempunyai dinding tipis seperti permukaan insang, rongga mulut dan kulit. Kelebihan air ini akan diekskresikan sebagai urine yang sangat encer dan dapat mencapai jumlah sampai seperti tiga dari berat badan per hari. Untuk mengatasi hal tersebut, ikan bertulang sejati air tawar akan mempertahankan osmolaritas cairan tubuhnya dengan cara : (1) Meningkatkan absorbs ion (garam) dari media/lingkungan hidup melalui insang dan saluran pencernaan. (2) Meningkatkan peranan protein pada membran sel sebagai system pompa ion. (3) Meningkatkan energi untuk transfor aktif. Pada ikan bertulang sejati air tawar mekanisme pertukaran ion terjadi pada sel kloride yang terdapat pada epithelium insang. Insang memainkan peranan penting dalam mekanisme ini, karena permukaannya yang luas dan lebih permeabel. Mekanisme pertukaran ion pada ikan bertulang sejati air tawar ini melayani fungsi yaitu : 288 (1) Memelihara ion Na+ dan CT dalam tubuh ikan. (2) Pertukaran ion Na+ dengan NH4+ terjadi dengan baik pada ikan yang merupakan bagian dari mekanisme produksi ammonia, untuk mengeliminir racun dari NH3. (3) Pertukaran ion Na+ dengan H+ dan CT dengan HCO3- untuk mempertahankan keseimbangan asam basa. Ikan teleostei air tawar mempunyai cairan yang bersifat hiperosmetik terhadap lingkungnnya, sehingga air cenderung masuk kedalam tubuh secara diffuse melalui permukaan tubuh yang semi permiabel. Bila hal ini tidak dikembalikan atau diimbangi, maka akan menyebabkan hilangnya garam-garam tubuh dan mengencernya cairan tubuh, sehingga cairan tubuh tidak dapat menyokong fungsi-fungsi fisiologik secara normal. Untuk mengatasi kecenderungan tersebut suatu keseimbangan harus diatur dengan mengeluarkan air tersebut dengan berbagai cara. Ginjal akan memompakan keluar kelebihan air tersebut, sebagai air seni. ginjal mempunyai glomeruli dengan jumlah banyak dengan besar. Ini dimaksudkan untuk lebih dapat menahan garam-garam tubuh agar tidak keluar dan sekaligus memompa air seni sebanyak-banyaknya. Ketika cairan dari badan malphigi memasuki tubuli ginjal, glukosa akan diserap kembali pada tubuli proximallis dan garam-garam diserap kembali pada tubuli distal. Dinding tubuh ginjal yang bersifat impermialbel terhadap air. Air seni yang dikeluarkan ikan sangat encer dan mengandung sejumlah kecil senyawa nitrogen seperti asam uric (uric acid), creatine, creatinin, dan amoniak. Meskipun air seni mengandung sedikit garam, keluarnya air yang melimpah menyebabkan jumlah kehilangan garam akan cukup berarti, garam-garam juga hilang karena difusi dari tubuh. Kehilangan garam ini diimbangi oleh garam- 289 garam yang terdapat pada makanan, dan penyerapan yang aktif melalui insang. Pada ikan teleostei terdapat gelembung air seni (urinary blader) untuk menampung air seni. Disini dilakukan penyerapan kembali terhadap ion-ion. Dinding gelembung air semipermeabel terhadap air. Pada umumnya ikan-ikan bertulang sejati air tawar dapat menyerap air sepertiga dari berat tubuhnya per hari. Sisik-sisik dan perisai dari ikan dapat dapat menolong melambatkan pengambilan air, seperti yang dilakukan oleh perisai pada ikan lamprey yang telah punah. Ikan belut (Anguilla), adalah berlainan karena mempunyai kulit yang sangat tebal dan tidak dapat ditembus oleh air. Tebalnya kulit belit tersebut dapat mencapai berat kurang lebih 10% dari berat tubuh. Seorang peneliti telah menggambarkan bahwa 1 ml air dapat melalui 1 cm2 kulit belut pada tekanan 1 atm dalam masa 5 tahun. Bagi kulit lamprey, waktu yang dicapainya adalah 91 hari, bagi ikan-ikan bertulang, sebagian besar dari air yang diserap adalah melalui insang. Air tubuh bagi teleostei mencapai lebih kurang 70 hingga 75% dari berat badan ikan. Ikan sturgeon, paddlefish, dan bowfin pada umumnya kadar air yang sama dengan teleost air tawar. Ikan teleostei air tawar mempunyai intersel yang mengandung lebih kurang 60% (55 – 63%) dari jumlah berat badan lebih kurang 12 hingga 16% terdiri dari air luar sel, manakala plasma mengandung lebih kurang 2% dari air tubuh. Nilai-nilai yang dikemukakan parry adalah lebih tinggi yaitu 74 hingga 80% merupakan air intersel dan 2,5 hingga 3% cairan tubuh trdapat didalam plasma. Mekanisme osmoregulasi pada ikan bertulang sejati air laut pada prinsipnya adalah mempertahankan keseimbangan dengan cara melakukan ekskresi secara selektif, terutama terhadap ion-ion monovalen, yaitu Na+dan CT. hal ini dikrenakan pada 290 media/lingkungan air laut sebagian besar ion-ion diperlukan oleh ikan berada dalam jumlah yang berlebihan. Peranan insang dalam mekanisme osmoregulasi iakn bertulang sejati air laut ini sangat penting, karena insang mempunyai permeabilitas yang sangat tinggi terhadap ion-ion monovalen.Na+ dan Cl- bersama-sama dengan air akan diabsorbsi pada waktu air laut diminimum/ditelan sebagai pengganti air yang berdifusi ke media/lingkungan hidupnya. Pembuangan/ekskresi ion-ion pada ikan bertulang sejati air laut sebagian besar dilakukan oleh insang melalui sel khlorida, sedangkan ginjal peranannya hanya sedikit membantu ekskresi ion. Hal ini disebabkan organ ginjal pada ikan bertulang sejati air laut tidak mempunyai kemampuan untuk mengeluarkan urine yang lebih pekat dibandingkan dengan cairan tubuh. Untuk memperkecil kehilangan air banyak ikan bertulang sejati air laut mempunyai ginjal dengan glomerulus yang sedikit jumlahnya. Sel khloride yang terdapat pada insang ikan bertulang sejati ikan air laut mampu melawan gradien konsentrasi untuk dikembalikan ke media/lingkungan hidupnya, untuk itu diperlukan energi. Ikan teleostei air laut dipaksa oleh kondisi osmotic untuk mempertahankan air, volume air seni tereduksi sangat besar dibandingkan dengan air tawar. Tubuli ginjal tampaknya mampu berfungsi sebagai peranan air, seperti yang terlihat pada family cottidae, filtrate glomeruler mempunyai volume lima kali volume air seni yang akhirnya dikeluarkan dari tubuh. Umumnya glomeruli ikan teleost laut lebih sedikit dan bentuknya lebih kecil dari ikan air tawar. Kira-kira 90% hasil buangan nitrogen yang dapat disingkirkan melalui insang, sebagian besar berupa ammonia, sejumlah kecil adalah urea. 291 Oleh karena itu, air cenderung untuk meresap ke luar tubuhnya sebanyak 30% hingga 60%. Kehilangan air ini disis kembalin dengan cara meminum air laut, dan sebagian diserap melalui lapisan kulit dan insang. Kadar air yang diminum berbeda-beda menurut keasinan air, semakin tinggi keasinan air, semakin tinggi kadar minumnya. Spesies-spesies laut biasanya meminum air laut sebanyak 7 hingga 35% dari berat badannya per hari. 60 hingga 80% air yang diminum diserap masuk melalui gut dan bersama dengan air ini pulalah ion-ion monovalen Na+, K+ dan Cl- masuk kedalam tubuh., sebagian besar ion-ion dwivalen kekal didalam gut (usus); biasanya kurang dari 20% dibandingkan dengan air seni yang diminum yang dapat diserap ikan. Tabel 10. Perbandingan antara ikan teleostei dan elasmobranchi , baik yang hidup di air tawar dan air laut IKAN ELASMOBRANCHIIII IKAN TELEOSTEI Tulang dari rawan Tidak minum Kencing Tekanan osmotic (laut) Bertulang sejati , Minum , Tidak kencing (laut,) Kencing (tawar) Tekanan osmotic (tawar) Lebih besar, Sebagian besar disebabkan oleh urea dan TMAO, Penahan dan pelepasan urea Bertulang sejati Minum Tidak kencing (laut),Kencing (tawar) Tekanan osmotic (laut) Lebih kecil, Sebagian besar disebabkan oleh garam, Pelepasan urea Tekanan osmotic (tawar) Lebih besar, Sebagian besar disebabkan oleh garam, Pelepasan urea 292 IKAN ELASMOBRANCHIIII IKAN TELEOSTEI Darah Mengandung 350 mmol/1 urea, hiperosmotik terhadap media Insang Tidak dapat ditembus air Darah Lebih kecil, Hipoosmotik (air laut) Insang Dapat ditembus air b) Homeostasi Larva Pada saat menetas kulit larva ikan teleostei berdiri dari dua lapisan,yaitu epitel di bagian luar permukaan nya yang di lengkapi dengan serangkaian tonjolan. Pergerakan ion dan osmotic berlangsung melalui lapisan permukaan tersebut pada suatu kisaran luas yang tergantung pada salinitas air. Larva ikan yang baru menetas tidak memiliki filamen insang, ginjal hanya di wakili oleh suatu gelomerulus pronepric,dan saluran pencernaan belum terbuka. Mekanisme pengaturan sebagaimana pada ikan dewasa belum tersedia. Pada umumnya larva ikan jika di pindahkan ke medium yang level salinitas nya berbeda, maka konsentrasi cairan tubuhnya akan mengikuti perubahan tersebut sampai batas tertentu, kemudian di ikitu oleh system pengaturan yang akan memperbaiki ke level cairan tubuhnya mendekati nilai normal. Kemampuan larva untuk bertahan dengan perubahan salinitas akan tergantung pada salah satu, atau kedua factor berikut. Pertama, kemampuan cairan tubuh berfungsi, minimal untuk jangka waktu yang pendek di dalam kisaran abnormal dari konsentrasi ionic dan osmotic internal, dan kedua, kemampuan larva untuk mengatur cairan tubuh dengan maksud untuk memperbaiki tingkat tekanan osmotic mendekati normal. Next >