< Previous200 oleh kerja cilier dan kontraksi-kontraksi muskuler yang dikoordiner oleh hormon-hormon ovaria yaitu estrogen dan progesteron. Setelah gelombang LH, konsentrasi progesteron di dalam cairan folikel meningkat seiiring dengan pembentukan dan pertumbuhan corpus luteum.. Penghambatan baik sekresi steroid ovarium atau prostaglandin akan memblokir ovulasi. Peranan prostaglandin dalam ovulasi nampaknya memecah atau merusak vesikula seperti lisosom yang berisi enzim proteolitik yang berlokasi di luar folikel. Enzim proteolitik dari lisosom menyebabkan degenerasi local tunica albuginea, teka eksterna dan teka interna. . Dinding folikel menjadi tipis dan lemah. Sebuah tonjolan (stigma) yang muncul pada puncak (apex) folikel yang merupakan titik dimana folikel akan pecah. Dengan melemahnya dinding folikel, menyebabkan plasma masuk ke dalam ruang diantara sel-sel teka, menyebabkan edema, dan pada akhirnya kapiler menembus luar membran basal ke lapisan granulosa. Ketika folikel pecah, cairan folikel, oosit sekunder, dan mengendurnya sel-sel granulose akan terekstrusi ke dalam rongga peritoneal dekat infundibulum. Kontraksi ovarium distimulir oleh prostaglandin, dan cenderung juga berkontribusi dalam pemecahan folikel dan pelepasan oosit. Kontraksi spontan ovarium meningkat pada saat mendekati ovulasi. Oosit tertanam di dalam massa kumulus, yang merupakan matriks longgar yang melekat pada sel-sel kumulus sekitar sel-sel radiata. yang selubungi oleh korona yang mengelilingi oosit. Sel-sel granulosa ini (kumulus dan korona radiata) diyakini tidak ikut sampai pada proses fertilisasi berlangsung. Ini merupakan salah satu yang menjadi faktor penangkapan oosit oleh infundibulum dan pergerakannya hingga mencapai ampulla. 201 Setelah terjadi ovulasi, Selanjutnya CL akan tumbuh berkembang dan menjadi matang dan konsentrasi progesteron semakin meningkat. Progesteron ini menghambat sekeresi Follicle stimulating hormone (FSH) oleh hipofisa anterior sehingga menghambat pertumbuhan folikel ovarium dan mencegah terjadinya estrus. Jika ternak itu tidak bunting, Corpus Luteum akan teregresi dan terjadi perkembangan folikel yang baru. Tabel 9 . Waktu ovulasi pada berbagai jenis ternak Jenis hewan Waktuovulasi dalam hubungannya dengan waktu estrus Kuda 1- 2 hari sebelum akhir estrus/1-2 hari sesudah estrus Sapi 12 – 24 jam sesudah akhir estrus Domba 12 –24 jam sebelum akhir estrus/12-41 jam sesudah awal estrus Kambing Akhir estrus Babi Akhir estrus Berbeda dengan ternak-ternak pada umumnya, ovulasi pada kelinci terjadi secara tidak spontan dan ovulasi ini terjadi setelah 10 sampai 13 jam sesudah kopulasi atau sesudah adanya rangsangan. Rangsangan selain kopulasi dapat berupa suntikan hormon lutein atau garam-garam tembaga dancadmium, stimulasi listrik di kepala atau pada sumsum tulang di daerah Iumbal, atau organisme yang disebabkan kontak dengan betina lainnya. Hewan betina antara 20 sampai 257 gagal berovulasi karena kekurangan luteinizing hormon pada kelenjar pitui-tarinya. 202 b. Kelainan Ovulasi Kelainan ovulasi dapat menyebabkan kegagalan pembuahan sehingga akan menghasilkan sel telur yang belum cukup dewasa sehingga tidak mampu dibuahi oleh sperma dan menghasilkan embrio yang tidak sempurna. Kelainan ovulasi dapat disebabkan oleh kegagalan ovulasi karena adanya gangguan hormon dimana karena kekurangan atau kegagalan pelepasan LH. Kegagalan ovulasi dapat disebabkan oleh endokrin yang tidak berfungsi sehingga mengakibatkan perkembangan kista folikuler.Ovulasi yang tertunda (delayed ovulation). Normalnya ovulasi terjadi 12 jam setelah estrus. Ovulasi tidak sempurna biasanya berhubungan dengan musim dan nutrisi yang jelek. Ovulasi ganda adalah ovulasi dengan dua atau lebih sel telur. Pada hewan monopara seperti sapi, kerbau, kasusnya mencapai 13,19%. c . Sel Telur Yang Abnormal Beberapa tipe morfologi dan abnormalitas fungsi telah teramati dalam sel telur yang tidak subur seperti : sel telur raksasa, sel telur berbentuk lonjong (oval), sel telur berbentuk seperti kacang dan zona pellucida yang ruptur. Kesuburan yang menurun pada induk-induk sapi tua mungkin berhubungan dengan kelainan ovum, ovum yang sudah lama diovulasikan menyebabkan kegagalan fertilisasi. Kesalahan manajemen reproduksi. Kurang telitinya dalam deteksi birahi sehingga terjadi kesalahan waktu untuk diadakan inseminasi buatan. Deteksi birahi yang tidak tepat menjadi penyebab utama kawin berulang, karena itu program deteksi birahi harus selalu dievaluasi secara menyeluruh. Saat deteksi birahi salah, birahi yang terjadi akan kecil kemungkinan terobservasi dan lebih banyak sapi betina diinseminasi berdasarkan 203 tanda bukan birahi, hal ini menyebabkan timing inseminasi tidak akurat sehingga akan mengalami kegagalan pembuahan. Penyebab kawin berulang meliputi kualitas sperma yang tidak baik dan teknik inseminasi yang tidak tepat. Sapi betina yang mengalami metritis, endometritis, cervitis dan vaginitis dapat menjadi penyebab kawin berulang pada sapi. Manajemen pakan dan sanitasi kandang yang tidak baik. Kesalahan dalam memperlakukan sperma, khususnya perlakuan pada semen beku yang kurang benar, pengenceran yang kurang tepat, proses pembekuan sperma, penyimpanan dan thawing yang kurang baik. Faktor manajemen lain seperti pemelihara atau pemilik ternak hendaknya ahli dalam bidang kesehatan reproduksi. 2. Fertilisasi a. Syarat terjadinya fertilisasi Fertilisasi adalah penyatuan dua sel, yaitu garnet jantan dan betina, untuk membentuk suatu sel zygote. Proses fertilisasi dengan pertemuan antara oosit dan spermatozoa yang diakhiri dengan penyatuan pronuclei menghasilkan sel diploid yang mengandung kode genetik untuk menjadi sigot dan selanjutnya individu baru. Syarat untuk terjadinya fertilisasi adalah : 1) Sel telur harus matang 2) harus mengalami kapasitasi khusus pada spermatozoa Pembuahan (fertilisasi) merupakan pengaktifan sel telur dan sel spermatozoa. Tanpa rangsangan sperma sel telur tidak akan mengalami pembelahan (Cleavage) dan tidak ada perkembangan embriologi.Dalam aspek genetik pembuahan meliputi pemasukan faktor-faktor hereditas pejantan ke dalam sel telur. Disinilah terdapat manfaat perkawinan atau inseminasi yaitu untuk 204 menyatukan faktor-faktor unggul ke dalam satu individu. Pada hampir semua mamalia, pembuahan dimulai ketika badan kutub pertama disingkirkan, sehingga sperma menembus dan masuk ke dalam sel telur sewaktu pembelahan reduksi ke dua berlangsung. Proses pembuahan biasanya terjadi di bagian kaudal ampula atau di sepertiga atas tuba falopi. Sel telur masuk ke dalam ampula masih dalam keadaan diselaputi oleh sel-sel granulosa yang dilepaskan oleh folikel de graaf, sel-sel tersebut adalah sel kumulus ooporus. Dengan demikian masuknya sel spermatozoa ke dalam sel telur pada saat sel telur menjalani pembelahan reduksi pertama. jumlah sel spermatozoa yang ditumpahkan kedalam saluran sel kelamin betina bisa ratusan hingga ribuan juta, tetapi yang berhasil sampai ke tempat pembuahan relatif sedikit, mungkin tidak sampai lebih dari 1000 sel spermatozoa b. Tahapan fertilisasi Tahapan-tahapan yang terjadi pada fertilisasi adalah sebagai berikut : 1) Kapasitasi spermatozoa dan pematangan spermatozoa Kapasitasi spermatozoa merupakan tahapan awal sebelum fertilisasi. Sperma yang dikeluarkan dalam tubuh (fresh ejaculate) belum dapat dikatakan fertil atau dapat membuahi ovum apabila belum terjadi proses kapasitasi. Proses ini ditandai pula dengan adanya perubahan protein pada seminal plasma, reorganisasi lipid dan protein membran plasma, Influx Ca, AMP meningkat, dan pH intrasel menurun. 205 2) Perlekatan spermatozoa dengan zona pelucida Zona pelucida merupakan zona terluar dalam ovum. Syarat agar sperma dapat menempel pada zona pelucida adalah jumlah kromosom harus sama, baik sperma maupun ovum, karena hal ini menunjukkan salah satu ciri apabila keduanya adalah individu yang sejenis. Perlekatan sperma dan ovum dipengaruhi adanya reseptor pada sperma yaitu berupa protein. Sementara itu suatu glikoprotein pada zona pelucida berfungsi seperti reseptor sperma yaitu menstimulasi fusi membran plasma dengan membran akrosom (kepala anterior sperma) luar. Sehingga terjadi interaksi antara reseptor dan ligand. Hal ini terjadi pada spesies yang spesifik. 3) Reaksi akrosom Setelah reaksi kapasitasi, sperma mengalami reaksi akrosom, terjadi setelahsperma dekat dengan oosit. Sel sperma yang telah menjalani kapasitasi akanterpengaruh oleh zat – zat dari korona radiata ovum, sehingga isi akrosomdari daerah kepala sperma akan terlepas dan berkontak dengan lapisankorona radiata. Pada saat ini dilepaskan hialuronidase yang dapat melarutkankorona radiata, trypsine – like agent dan lysine – zone yang dapat melarutkandan membantu sperma melewati zona pelusida untuk mencapai ovum. Reaksi tersebut terjadi sebelum sperma masuk ke dalam ovum. Reaksi akrosom terjadi pada pangkal akrosom, karena pada lisosom anterior kepala sperma terdapat enzim digesti yang berfungsi penetrasi zona pelucida. 4) Penetrasi zona pelucida Setelah reaksi akrosom, proses selanjutnya adalah penetrasi zona pelucida yaitu proses dimana sperma menembus zona pelucida. Hal ini ditandai dengan adanya jembatan dan membentuk protein actin, 206 kemudian inti sperma dapat masuk. Hal yang mempengaruhi keberhasilan proses ini adalah kekuatan ekor sperma (motilitas), dan kombinasi enzim akrosomal. 5) Bertemunya sperma dan oosit Apabila sperma telah berhasil menembus zona pelucida, sperma akan menenempel pada membran oosit. Penempelan ini terjadi pada bagian posterior (post-acrosomal) di kepala sperma yang mnegandung actin. Molekul sperma yang berperan dalam proses tersebut adalah berupa glikoprotein, yang terdiri dari protein fertelin. Protein tersebut berfungsi untuk mengikat membran plasma oosit (membran fitelin), sehingga akan menginduksi terjadinya fusi. Setelah spermatozoa diletakkan ke dalam saluran kelamin betina, yang jumlahnya berjuta-juta tetapi yang sampai oviduct hanya beberapa ratus saja. Pergerakan ini karena disebabkan oleh kontraksi alat kelamin betina dan pergerakan spermatozoa itu sendiri. Kira-kira 15 sampai 20 menit setelah perkawinan sudah ada spermatozoa yang telah sampai di tempat fertilisasi. Karena umur yang relatif singkat pada spermatozoa (30 sampai 36 jam) dan ovum kira-kira 6 sampai 8 jam, maka waktu bagi kedua sel tersebut amat panting. Ketepatan mencapai tempat fertilisasi menyebabkan semua proses perjalanan, pendewasaan dan pertemuan harus diatur dengan cermat. Proses-proses ini diatur oleh alam secara otomatik, dengan otak sebagai pusatnya, horman-hormon sebagai pembawa pesan dart otak dan urat daging serta sel-sel reproduksi sebagai pelaksana Ovum dilontarkan dari folikel dan bergerak menuju sepertiga bagian atas aviduct, dimana fertilisasi terjadi. Pergerakan ini memakan waktu kira-kira 10 menit. Untuk masuk ke dalam ovum spermatozoa pertama-tama harus menembus : 207 a) Massa cumulus, bila masih ada b) Zona pellucida c) Membran vitellin Gambar 36. Proses-proses yang terjadi selama pembuahan Sumber : Toelihere (1981) Sperma menembus massa cumulus oophorus dengan pergerakannya sendiri, sambil melarutkan selubung asam hyaluronik pada massa tersebut dengan enzim hyaluronidase yang dikandungnya. Hambatan berikutnya adalah zona pellucida. Karena ovum mengeluarkan zat fertilizin yang bereaksi dengan sperma dan terjadilah aglutinasi. Proses aglutinasi tidak dapat mengimobiliser sperma karena sperma terus berenang melalui zona pelucida Tan meninggalkan suatu lubang kecil di belakangnya. Pada saat ini acrosom yang melonggar sewaktu kapasitasi akhirnya menghilang dan meng-expose perforatorium. Mungkin aktivitas suatu enzim tertentu berhubungan dengan perforatorium yang memungkinkan penerobosan zona pellucida. Fase terakhir penetrasi ovum meliputi pertautan kepala sperma ke peLtuukaan vitellin. Pada saat ini terjadi aktivitas ovum dan kepala sperma memasuki ovum . Membran sperma dan ovum pecah dan 208 kemudian bersatu membentuk selubung bersama. Sebagai akibatnya, sperma memasuki vitellin, meninggalkan selubungnya bertaut pada membran vitellin. Pada alternatif lain, membran plasma sperma dapat pecah, pada kedua kejadian tersebut kepala sperma secara telanjang memasuki ovum. Akibat nyata dari aktivasi ovum adalah penciutan vitellin dalam volumenya, mendorong cairan ke ruang perivitellin. Bersamaan dengan ini kepala sperma di dalam vitellin mengembang dan mendapat konsistensi seperti lendir, dan kehilangan bentuknya yang khan. Perforatorium dan ekor sperma lepers. Di dalam inti sperma muncul beberapa nucleoli yang langsung bersatu dan suatu membran nucleus terbentuk di sekeliling inti tersebut. Struktur nucleus terakhir yang lebih mirip inti suatu set somatik daripada inti sperma disebut pronucleus jantan . Pada kebanyakan spesies badan kutub kedua dikeluarkan dari ovum segera setelah sperma masuk, dan dimulailah pembentukan pronucleus betina yang menyerupai pronucleus jantan dilihat dari nucleoli dan pembentukan membran inti. Kedua pronuclei berkembang simultan, bertambah volumenya selama beberapa jam menjadi 20 kali volume awal . Pada fase tertentu selama puncak perkembangan, pronuclei jantan dan betina mengadakan kontak. Sesudah beberapa saat mereka berkerut, dan bersamaan dengan itu mereke melebur diri. Nucleoli dan membranes inti menghilang dan pronucleoli tidak tampak lagi. Umur pronucleoli berkisar antara 10 sampai 15 jam. Merijelang cleavage pertama, dua kelompok kromosum mulai kelihatan, masing-masing adalah chromosum paternal dan maternal. Mereka bersatu membentuk 209 satu kelompok, yang mulai profase mitosis pertama dart proses cleavage Kini fertilisasi atau pembuahan telah selesai. Derajat kebuntingan rendah bisa diakibatkan dari tidak tepatnya mengawinkan. Sel spermatozoa mengalami suatu perjalanan yang unik sebelum berperan dalam proses pembuahan, selama perjalanan ini terjadi serentetan perubahan pada sel spermatozoa untuk memperoleh kemampuan fertilisasi sel telur, proses ini disebut kapasitasi, sel spermatozoa harus dapat mengenali, menempel pada sel telur dan melakukan penetrasi pada sel telur. Demikian juga sel gamet betina (oosit) harus mengalami serangkaian proses biologis alamiah hingga matang, serta fertil dan disebut ovum atau sel telur. Masing-masing bergerak saling mendekat dan bertemu di sentral sel . Peleburan kedua pronuklei dimulai dengan proses penyusutan inti dan jumlah pronuklei ini menurun. Membran pronuklei pecah dan menghilang, kromosom dari sel spermatozoa dan sel telur bersatu (amfimiksis). Metafase proses mitosis pertama dari sel telur merupakan tanda akhir dari peleburan ke dua jenis pronklei jantan dan betina (singami) dan sekaligus merupakan akhir proses fertilisasi. Sel telur yang telah dibuahi ini disebut zigot yang segera mengalami proses pembelahan menjadi embrio. Proses pembuahan ini memerlukan waktu 12 jam pada kelinci, 16-21 jam pada domba, 20-24 jam pada sapi dan sekitar 36 jam. Untuk masuk kedalam sel telur, sel sperma pertama-tama harus melewati : sel-sel kumulus oophorus bila masih ada, menembus zona pellusida, selanjutnya selaput (membrana) vitellin. Sel-sel kumulus dapat dilewati oleh pergerakan sel spermatozoa sendiri, dan dibantu oleh enzim Next >